Выжимки из статьи В.Р.Дольника в Журнале общей биологии. 2003. Т.64. №6. С.451-462.
Гомойотермия (теплокровность) птиц и млекопитающих имеет 4 особенности, тесно связанные друг с другом, и одновременно различные по функции и по происхождению.
1. Сохранение постоянной температуры тела (Г. в узком смысле слова). Она осуществляется в результате работы регуляторов и обеспечивается постоянным производством нужного кол-ва тепла в организме.
2. Наличие у теплокровных базального метаболизма (BM) - высокой теплопродукции в состоянии покоя. Этого тепла достаточно для поддержания температуры тела в термонейтальной зоне внешних температур. BM особенность гомойтермных, отсутствующая у пойкилотермных рептилий.
3. Имеются терморегуляционные реакции организма, изменяющие теплопродукцию и теплоотдачу таким образом, чтобы тепловой баланс не нарушался, наиболее заметный результат этого сохранение постоянной температуры тела.
4. Терморегуляционные процессы делятся на физическую и химическую терморегуляцию. Первая унаследована от рептилий и дополнена более совершенными теплоизолирующими покровами (перья, волосы) и изменением их теплопроводности через распушение/прижатие + потоотделение у млекопитающих. Вторая основана на продукции нужного количества тепла (термогенезе) и является эволюционной инновацией, независимо развившейся у птиц и млекопитающих.
Возникает вопрос: а почему нет эндотермных животных (способных к термогенезу) с произвольно меняемой температурой тела, почему она должна быть обязательно постоянной? Проблема в законе Вант-Гоффа, по которому скорость химических реакций внутри организма возрастает вдвое при повышении температуры тела (или внешней среды) на каждые 10 градусов. Закон содержит в себе опасность для организмов с высокой теплопродукцией в виде неуправляемого саморазогрева тела. Если из-за избыточной теплопродукции (или совершенно теплоизоляции) тепло не будет успевать рассеиваться, температура тела повысится, это повысит скорость химических реакций, что в свою очередь увеличит теплопродукцию и т.д., пока не будут перейдён порог летальности. Уровень метаболизма, на котором возникает эта опасность, называется термическим барьером.
Таких барьеров два: первый, при котором тепло, образующееся в покое, не разогревает тело, но это возможно при максимальной активности, и второй, когда для разогрева достаточно даже тепла, образующегося в покое. Теплопродукция птиц и млекопитающих даже в покое относится ко второму варианту, следовательно, при становлении теплокровности надо было нейтрализовать опасность, следующую из закона Вант-Гоффа. Для этого птицы и млекопитающие стабилизировали температуру тела, обзавелись эндотермическими нагревателями и холодильными установками, тоже потребляющими энергию для охлаждения принудительным испарением воды (через учащение дыхания и потоотделение). В этом случае организм работает на другом законе законе охлаждения Ньютона, который требует при снижении температуры среды увеличивать теплопродукцию, а не снижать её (в противоположность закону Вант-Гоффа).
Птицы и млекопитающие используют закон Вант-Гоффа лишь для подавления проникшей в организм инфекции, повышая температуру почти до летального уровня (чего большинство микробов не выносит). Нагреватели и холодильники в этом случае работают попеременно, и на полную мощность, ступенчато управляя ростом температуры тела. Насколько это тяжело и опасно, знает всякий болевший: человека бросает то в дар, то в холод, его пробивает то горячий, то холодный пот, он учащённо дышит, дрожит и пр. И если бы эндотермные организмы, имели бы переменную температуру тела, в таком состоянии они бы находились всегда.
Базальный метаболизм
В последние годы стало ясно, что стандартный метаболизм пойкилотермных рептилий тесно связан с мощностью, развиваемую при активном поведении. Из того, что стадартный метаболизм разогретых рептилий много ниже BM , косвенно следует, что в процессе эволюции BM не мог возникать постепенно (скажем, сначала был как у рептилий а потом медленно рос), а должен был зафиксироваться скачкообразно.
Далее, аллометрическое уравнение, описывающее зависимость максимально возможного аэробного метаболизма от массы рептилии при температуре среды 400С, приближается ко второму термическому барьеру снизу, т.е. достигает уровня, на котором проходят аналогичные зависимости для BM птиц и млекопитающих.
Но метаболизм активных рептилий обеспечивается теплопродукцией сокращающихся мышц, а у птиц и млекопитающих в состоянии базального метаболизма мышцы находятся в покое. Разумно предположить, что предки тех и других как бы зафиксировали уровень максимального рабочего метаболизма рептилий и превратили его в BM. Такой приём эволюционно перспективен ибо животное всегда сохраняет полную готовность действовать.
Однако для одиночного организма попытка постоянно поддерживать BM за счёт работы мышц непосильна, ведь мышцы нужны для других целей и их постоянное использование для теплопродукции входит в противоречие с другими функциями. Однако на уровне коллективного сверхорганизма такое вполне достижимо: определённое число пчёл постоянно дрожит крыльями и поддерживает нужную температуру в улье, а все прочие индивиды заняты другими делами. Квази-BM в улье, как положено, следует закону Ньютона образует термонейтральную зону и имеет уровень теплопродукции выше теплового барьера, сравнимый с BM гомойотермных (Southwick, 1985, 1988, 1990).
Предки птиц и млекопитающих каким-то образом увеличили скорость метаболических процессов по сравнению с рептилиями где-то на порядок, и на этом новом уровне создали BM. Всякая ткань гомойотермных обладает где-то в 10 раз большим метаболизмом по сравнению с пойкилотермными. Однако как это получается, до сих пор неизвестно.
Согласно определению, ВМ это минимальный уровень интенсивности физиологических процессов в организме, без которого он не может существовать даже в покое и в термонейтральной зоне, то есть ВМ не может адаптивно снизиться даже в условиях, когда температура среды достигает верхней критической точки и переходит её. Отсюда предполагали что в BM отсутствует терморегуляционная компонента, но потом выяснилось, что она есть, но слабая: BM тропических видов выше, чем умеренных широт, зимой у некоторых видов он выше, чем летом. Поэтому предположение, что BM возник как грелка гомойотермных для условий зимы, менее вероятно, чем идея, что появление BM было нахождением новой базовой мощности, что BM это своего рода прогретый автомобиль с работающим мотором, всегда готовый ехать в нужном направлении, тогда как стандартный метаболизм пойкилотермных автомобиль с выключенным и застывшим мотором.
Для чего нужно иметь сильно бОльшую рабочую мощность, хорошо видно на примере птиц. По аэродинамическим требованиям для активного машущего полёта требуется определенный и высокий уровень расхода энергии. Зависимость расхода энергии в полёте от массы тела образует единую линию регрессии, на которую укладываются данные о птицах, самолётах, насекомых и летучих мышах. Чтобы выйти на эту линию, птицам и летучим мышам нужен именно такой уровень BM, каким они обладают. А птерозавры при уровне стандартного метаболизма как у современных рептилий не могли летать активным машущим полётом из-за недостатка мощности, и только планировали. Последнее в процессе эволюции повышение BM произошло у воробьиных птиц, у которых он на 20-40% выше, чем у неворобьиных того же размера, что дало им дополнительную мощность для полёта.
Не очень понятно, что толкало к повышению BM предков млекопитающих, но в любом случае это было стремление получить дополнительную энергию для большей активности, а не просто стремление повысить температуру тела (скажем для обогрева или ещё чего).
Химическая терморегуляция
Ещё одно приобретение птиц и млекопитающих. Это управляемая реакция в ответ на изменение температуры среды, направленная на сохранение метаболизма на базальном уровне через сохранение температуры тела. В ответ на снижение температуры среды теплокровные отвечают точно дозированным производством дополнительного тепла, восстанавливающего равновесие между теплоотдачей и теплопродукцией. Какую-то долю этого тепла даёт несократительный термогенез (усиление метаболизма в печени, мозге, почках кишечнике и в мышцах), но главная часть тепла создана работой мышц.
Кроме произвольной мышечной активности, когда выделение тепла происходит параллельно с совершением полезной работы, тепло выделяется при холодовой дрожи, когда мышцы антагонисты сокращаются под воздействием сигналов из гипоталамуса. В этом случае они не производят работы, только видимым образом дрожат. И, наконец, тепло производится в результате терморегуляционного мышечного тонуса, когда сигналы поступают на мышцу так часто, что она производит тепло, но видимых сокращений не происходит. Первая форма открыта многими насекомыми, но вторая и третья есть только у птиц и млекопитающих; именно они лежат в основе терморегуляции на индивидуальном уровне, так как освобождают её от зависимости от произвольной активности. Поэтому, если у динозавров и возникало некоторое количество избыточного тепла (гигантотермия), эффективно воспользоваться им они всё равно не могли и оставались холоднокровными.
Далее, теплопроводность покровов рептилий так высока, что не обеспечивает сохранение эндогенного тепла при любой температуре тела. Если бегущую рептилию одеть в шерсть или перья (что позволяют сделать аллометрические уравнения, описывающие зависимость теплопроводности от массы тела для птиц или млекопитающих), то такая рептилия могла бы сохранять тепло только при максимальной аэробной активности и температуре тела как у птиц или млекопитающих. Для реальных рептилий это невыполнимо, так как в таком состоянии они не могут находиться всё время, а терморегуляционного тонуса у них нет.
Ясно, что у предков птиц и млекопитающих теплопродукция началась с произвольной мышечной активности, но успех был достигнут только тогда, когда мышцы научились производить тепло при дрожи и особенно при мышечном тонусе. При этом рептилийный уровень расхода энергии при максимальной активности стал каким-то образом уровнем расхода энергии в покое. Поскольку форм с переходной физиологией неизвестно, как именно это произошло, до сих пор остаётся неясным.
Во всяком случае, аллометрия базального метаболизма показывает его тесную связь с энергетическими потребностями для локомоторной и иной активности, а не с сохранением теплового баланса в покое. Из двух возможных вариантов эндотермии факультативной, с разогревом на время активности, м охлаждением в покое, и постоянной, с поддержанием высокой и стабильной температуры тела мелкие насекомые выбрали первый вариант, крупные птицы и млекопитающие второй, поскольку разогрев у них бы занимал недопустимо много времени.
Покровы
Теплоизолирующие покровы птиц и млекопитающих имеют разное происхождение. Сложное строение каждого пера не могло возникнуть из чешуи только для терморегуляции. Каждое перо независимо от назначения несёт в себе возможность выполнять аэродинамические функции, так что перья первоначально возникли именно для полёта, а их упрошение в сторону чешуевидных или волосовидных перьев было вторичным. Археоптерикс не предок птиц, но уже на этом этапе перья дифференцированы на части выполняющие полётную функцию (маховые и рулевые), контурную (придание обтекаемости) и терморегуляционную (иначе для чего оперены ноги и грудные мышцы). Археоптерикс имеет покровы эндотермного животного, был ли он гомойотермным неизвестно (скорей всего, нет; происходящие от него хорошо летавшие энанциорнисы судя по всему, не были, поскольку рост костей у них приостанавливался в холодное время года. - В.К.).
Шерсть млекопитающих более простое образование, и она могла возникать исходно для терморегуляции. Хотя не исключён и другой путь сперва образовались осязательные щетинки типа вибрисс и лишь затем они получили терморегуляционную функцию. Причём вероятность того, что теплоизолирующие покровы возникли для защиты от перегрева, столь же велика, как и то, что они развились для удержания тепла в условиях холода. Опушение насекомых может развиваться для выполнения как той, так и другой функции. Независимое развитие перьев и волос на общей морфологической основе подробно описано в статье О.Ф.Черновой.
0 comments:
Post a Comment